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Sexo y selección natural
Alberto González Fairén

Los mecanismos que han guiado la aparición, evolución y persistencia del sexo como sistema de reproducción continúan siendo un misterio para la biología evolutiva, ya que el sexo altera combinaciones genéticas favorables y requiere un enorme gasto de tiempo y energía en comparación con otros sistemas de reproducción. ¿Es cierta la proposición de Weismann, formulada hace más de 100 años, de que el sexo favorece la selección natural al incrementar la variación genética?

parte del gran gasto que supone, la reproducción sexual en organismos con gametos no simétricos implica que la hembra transmite sus genes en una tasa que es la mitad que en un individuo equivalente con reproducción asexual; es lo que se conoce como el “doble coste del sexo” (Figura 1). Todas las teorías modernas que tratan de explicar el porqué de la persistencia del sexo, a pesar de las aparentes desventajas que comporta, incorporan la idea que el biólogo alemán August Weismann lanzó en 1889: el sexo favorece la selección natural porque incrementa la variación genética.

Figura 1: El “doble coste del sexo”: si cada individuo va a contribuir a la siguiente generación con el mismo número de descendientes (dos en el ejemplo), la población sexual (a) mantiene su tamaño en cada generación, mientras que la asexual (b) duplica su tamaño en cada generación.

En marzo de 2005 se publicó el último estudio que ha intentado verificar tal proposición. Matthew Goddard, Charles Godfray y Austin Burt, del Colegio Imperial de Londres, realizaron una serie de experimentos con poblaciones de levaduras para ofrecer apoyo empírico a las teorías vigentes. Produjeron por recombinación genética líneas que diferían exclusivamente en su capacidad para la reproducción sexual, y mostraron que, tal y como predecían los modelos teóricos, el sexo incrementa la tasa de adaptación a un nuevo entorno hostil, mientras que no presenta efectos mensurables sobre la viabilidad biológica en un entorno benigno donde la presión selectiva es muy pequeña.

El “efecto Weismann” se espera cuando las correlaciones de supervivencia entre genes son negativas, lo que sucede cuando hay interacciones epistáticas entre genes (esto es, cuando el carácter que definen está determinado por más de un gen, y se pueden producir diferentes influencias entre ellos, como en el caso de la determinación del color de las flores o del pelo; Figura 2) o cuando el tamaño poblacional es pequeño. En este caso, el efecto neto del sexo es separar las mutaciones favorables de las desfavorables, y agrupar las mutaciones favorables por un lado y las desfavorables por otro. Todo ello incrementa la eficacia de la selección natural. Además, en los organismos diploides (los que tienen el doble de cromosomas que sus gametos, es decir, que poseen dos series completas de cromosomas en sus células somáticas y una sola en sus células germinales, como en el caso de los humanos; Figura 3), el sexo incrementa la supervivencia mediante la segregación de alelos en genes individuales o mediante selección en la fase haploide transitoria.

Figura 2: Tipos de epistasias. La primera fila representa la segregación normal. Si aparecen interacciones entre genes, la segregación se altera produciendo diferentes resultados.

Figura 3: Una célula haploide (n) es aquella que contiene el mismo número de cromosomas que un gameto; son haploides algunas especies de algas, hongos y protistas, y su ciclo está representado a la izquierda. Las células diploides (2n) son las que tienen un número doble de cromosomas que un gameto, es decir, que poseen dos series de cromosomas; son diploides los animales y algunas algas y hongos, y su ciclo aparece a la derecha.

Si el “efecto Weismann” es realmente importante, la adaptación evolutiva a los nuevos desafíos de un entorno cambiante debe suceder de forma más rápida en poblaciones con reproducción sexual que en aquellas con un modo de reproducción no sexual. Experimentos clásicos con levaduras y bacterias parecen haber confirmado la hipótesis, aunque han sido sujeto de muchas críticas. La principal se refiere a que la reproducción sexual en modelos microbianos es inducida normalmente en laboratorio mediante la retirada de nutrientes, lo que significa que la replicación sexual y la asexual están sometidas a regímenes de selección diferentes. De hecho, se sabe que la falta de nutrientes en levaduras incrementa las tasas de mutación. Como consecuencia, se produce un incremento de la variación genética que conlleva efectos importantes en el desarrollo de la evolución que son independientes de la reproducción sexual.

El avance del grupo de Goddard ha consistido en solventar estos problemas mediante ingeniería genética, creando una cadena de levadura asexual que puede ser tratada de forma idéntica a la cadena original sexual. Esto les ha permitido estudiar el efecto neto del sexo sobre la tasa de adaptación.

Las células de levadura crecen de forma vegetativa cuando tienen suficientes nutrientes, y forman esporas cuando el alimento es escaso. El experimento consistió en comparar la tasa de adaptación de poblaciones de levaduras cuando se encontraban en dos entornos diferentes: uno con las concentraciones de nutrientes y la temperatura adecuadas, y otro con tales parámetros alterados. Como era de esperar, no se detectó cambio alguno en la tasa de supervivencia de ninguna de las dos poblaciones en el entorno benigno. Sin embargo, en las poblaciones crecidas en el medio hostil, la tasa de supervivencia fue significativamente superior en la población con reproducción sexual. Por lo tanto, la reproducción sexual proporciona efectivamente una ventaja selectiva durante el periodo de adaptación a un entorno nuevo (Figura 4).

No obstante, hay que hacer algunas precisiones. En primer lugar, los gametos de las levaduras son del mismo tamaño, con lo que el concepto de “doble coste del sexo” no es aplicable en este caso. Por otro lado, estudios empíricos de mutaciones deletéreas en levaduras han indicado que su efecto en la tasa de supervivencia es significativamente inferior que en otros eucariotas (superiores); por lo tanto, una de las mayores ventajas postuladas para el sexo, la eliminación de las interacciones epistáticas deletéreas, debe ser menos importante. Y, finalmente, estos análisis precisan ser extendidos a plantas y animales para valorar su auténtico alcance.

Figura 4: Evolución de la supervivencia entre poblaciones asexuales (gráfica azul) y sexuales (gráfica roja) en un entorno hostil, según el estudio de Goddard y colaboradores (2005).

Madrid, España, 22 de Noviembre de 2006.

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